Gestación y lactancia en primates: el tamaño de la madre importa

Si atendemos al conjunto de especies de primates, cuanto mayor es el tamaño corporal de la madre, más se prolonga el embarazo en el tiempo, pero la relación que mantienen la duración de la gestación y la masa de la madre no es de estricta proporcionalidad; es más, el embarazo de las madres de mayor tamaño es poco más prolongado que el de las de menor tamaño. Y algo similar ocurre con el periodo de lactancia: es más prolongado ese periodo cuanto mayor es el tamaño de la madre. Aquí tampoco hay estricta proporcionalidad, pero la duración del periodo de lactancia aumenta con el tamaño de la madre en mayor medida que el de la gestación.

El hecho de que no exista esa proporcionalidad entre los tiempos (de duración del embarazo y de la lactancia) y la masa corporal no es ninguna rareza. Lo normal es que las magnitudes biológicas que varían con la masa del cuerpo lo hagan de acuerdo con funciones que no son lineales. Se suele recurrir a una ecuación de formulación muy simple para relacionar magnitudes biológicas con la masa: B = aW^b. En esa ecuación B es la magnitud biológica en cuestión; a es un coeficiente cuyo valor depende de muy diversos factores (pero que aquí no nos interesan); W representa la masa del cuerpo; y b es una potencia que normalmente vale menos de 1 para las funciones biológicas que nos suelen interesar. Cuando b vale 1, entonces la relación es lineal y, por lo tanto, de estricta proporcionalidad, porque B = aW^b y entonces, B = aW.

Pero como antes he dicho, b suele tener un valor inferior a 1. Una de las funciones biológicas cuya relación con la masa ha sido más estudiada, es el metabolismo. La actividad metabólica, -llamémosla R-, se relaciona con el tamaño (expresado en términos de masa) de acuerdo con una de esas relaciones potenciales, cuya potencia vale menos de 1. A los efectos del asunto que tratamos aquí, utilizaré el valor de 0’75, porque aquí trataremos de grupos de especies y creo que es mejor utilizar como referencia el valor que suele obtenerse en esos casos (Ver anexo 1).

Utilizando ese valor, R = a W^0’75. En muchas ocasiones nos interesa expresar el metabolismo (y otras funciones) por unidad de masa (llamémosle M), por lo que en ese caso tendríamos que M = RW^-1. O sea, M = aW^0’75W^-1; o lo que es lo mismo, M = aW^(0’75-1). Así pues, M = aW^-0’25. Esto es, por unidad de masa, los animales grandes tienen un metabolismo menor que los pequeños, y esa variación metabólica dependiente del tamaño viene expresada por una ecuación de potencia negativa.

Hace poco he tenido conocimiento de la existencia de una teoría ecológica denominada “Teoría metabólica de la ecología”. Según esa teoría, muy en boga al parecer, numerosos fenómenos ecológicos vendrían determinados por esa ecuacioncita. Quiere esto decir que si las condiciones de un ecosistema son tales que propician la existencia de animales (especies) de pequeño tamaño, entonces muchas otras características del ecosistema en cuestión vendrían determinadas por el hecho de que la tasa metabólica y otras tasas relacionadas, directa o indirectamente, con ella, tenderían a ser altas. Y así, un buen número de procesos.

El caso es que hay quien ha pensado que la duración de la gestación y la del periodo de lactancia, al tratarse estos de procesos de transferencia de energía, también deberían obedecer a esa regla. Así, si la relación existente entre la transferencia de energía al nuevo primate y el tamaño de la madre se produce en virtud del mecanismo que propugna la teoría en cuestión, entonces la transferencia de energía por unidad de masa debiera depender del tamaño corporal materno según una ecuación cuya potencia también valdría -0’25. Y dado que se supone que la duración de un proceso ha de ser inverso a la tasa a que tal proceso transcurre, la relación entre la duración (T) del embarazo y la de la lactancia deberían depender del tamaño de acuerdo con una ecuación como esta: T = aW^0’25.

Pero resulta que cuando se han analizado los datos disponibles para los primates, los resultados obtenidos no se ajustan, en principio, a la previsión teórica. El tiempo de gestación (TG), obedece a la siguiente ecuación: TG = 27542W^0’09, y el de lactancia (TL), a la siguiente: TL = 102W^0’42. Por lo tanto, ninguna de las dos ecuaciones se ajusta a la previsión, porque los límites de confianza al 95% no incluyen, ni de lejos el valor de 0’25. Sin embargo, si se suman los dos tiempos, el de gestación y el de lactancia, para calcular el tiempo de desarrollo total (TD), la ecuación que se obtiene es TD = 6309 W^0’28. Y en este caso, los límites de confianza de 0’28 sí incluyen el valor de 0’25. [Los tiempos se miden en días y la masa de la madre en kg].

En las gráficas se representan los tiempos de gestación (TG), de lactancia (TL) y de desarrollo (TD) (en días) en función de la masa (en gramos) de la madre, para 83 especies del orden Primates. Los datos se representan tras haber sido transformados logarítmicamente para convertir las funciones potenciales en líneas rectas. Los puntos representan valores medios para cada especie. Rojo: Lemuriformes; dorado: Lorisiformes; verde: Tarsiiformes; azul cielo: Cercopithecoidea; verde azulado: Platyrrhini; púrpura: Hominoidea. Las líneas representan el mejor ajuste (corregido filogenéticamente) utilizando mínimos cuadrados. Todos los valores de b son significativos al 99’9% (***).

Los autores del trabajo concluyen que el desarrollo infantil temprano, el que depende estrictamente del aporte energético de la madre, sí se produce de acuerdo con la teoría metabólica de la ecología.

Soy un tanto escéptico a ese respecto. Por un lado, hay aspectos de la teoría que no me convencen, como alguno de sus supuestos teóricos más básicos. Y además, hay algo que no sé si los autores han considerado, y es que la energía total que transfiere la madre al hijo para su desarrollo inicial no tiene por qué ser directamente proporcional al tamaño de la madre; porque podría variar con la masa materna de forma no lineal, y en ese caso, el supuesto teórico no se sostendría. Para que el supuesto teórico de los autores del trabajo valga, entonces, la energía que transfiere la madre al hijo debe constituir una proporción constante de la masa de la madre. El porqué de lo anterior se explica en el anexo 2 que he incluido al final.

Y ahora viene la parte final de esta historia. Como no podía ser de otra forma, los autores se plantean por qué razón los valores de b que obtienen para las ecuaciones que relacionan tiempo de gestación y tiempo de lactancia son tan diferentes de 0’25 y entre sí. Y proponen, con toda lógica, que ello ha de ser debido a que hay condicionantes que dependen del tamaño (del feto o de la madre en el caso de la gestación) que son los que determinan el momento del parto. Entre otros, consideran estos cuatro posibles:

1. Si el embarazo impone costes asociados al transporte del feto en el útero proporcionalmente mayores cuanto más grande es la madre primate, entonces eso explicaría que la duración de la gestación se alargue menos de lo previsible en éstas. Esos costes podrían consistir en menor eficiencia alimentándose, mayor riesgo de depredación, etc.

2. Ciertas restricciones biométricas también pueden afectar en mayor medida a las madres primates de mayor tamaño. El paso del feto por el canal del parto o la eficiencia locomotora de la madre se pueden ver afectados por este factor.

3. La gestación se puede acortar, alargándose a cambio el periodo de lactancia, si un nacimiento temprano (infancia precoz) permite mayor flexibilidad en el desarrollo cognitivo temprano. La cuestión es si hay alguna razón por la que este mismo factor no sea aplicable también a los primates pequeños.

4. Es posible que la eficiencia en la transferencia de energía (recursos, en general) al feto decrezca conforme aumenta el tamaño (del primate fetal o de la madre); podría ocurrir por factores ligados a la morfología placentaria.

Los valores de la potencia obtenidos para la relación entre tiempo de gestación y tiempo de lactancia con relación al tamaño corporal de la madre primate han sido 0’09 y 0’42, respectivamente. Utilicemos, por comodidad, redondeos de esos valores 0’1 y 0’4.

Siguiendo la misma secuencia lógica que se sigue en la explicación del anexo citado antes (pero que omitimos aquí), tendríamos que las madres primates destinan a sus hijos, mientras se encuentran en el útero, una cantidad de energía (por unidad de masa materna) EG = aW^-0’15 y la que destinan a la lactancia EL = aW^0’15. En definitiva, conforme aumenta el tamaño de la madre primate, el feto que desarrolla en su útero es cada vez mayor, pero representa una fracción decreciente de la masa corporal de la madre. Y lo contrario ocurre con la energía que destina a la lactancia: cuanto mayor es la madre primate, mayor es la energía que destina a amamantar a la cría, y representa una fracción creciente de su masa corporal.

En resumen, las madres primates de menor tamaño aportan, comparativamente, más energía a sus fetos en desarrollo y menos en forma de leche una vez nacida la cría. Y conforme el tamaño de la madre primate es mayor, disminuye, en términos relativos, la importancia de la asignación de recursos en la gestación y aumenta en la lactancia. Es posible que, tal y como proponen los autores del trabajo, ambos rasgos estén acoplados, y que la lactancia compense en los primates de mayor tamaño, el menor periodo relativo de gestación; o viceversa.

Anexo 1: En los estudios que abarcan grupos amplios de especies, se ha obtenido un valor de b = 0’75 (3/4), pero en los que se trabaja con ejemplares de tamaño diverso de una misma especie suele obtenerse un valor de b = 0’67 (2/3). Para cada uno de esos dos valores se ha propuesto (al menos) una explicación teórica, y hay especialistas que sostienen que 0’75 debiera utilizarse como valor universal, y hay también muchos otros que sostienen que es el de 0’67 el valor que debiera ser aceptado con carácter universal; pero nada de eso nos interesa aquí.

Anexo 2: ED es la energía que transfiere la madre al hijo por unidad de masa materna. A priori, como no sabemos nada acerca de cómo depende la magnitud de esa transferencia con respecto al tamaño (masa) de la madre, podemos expresar esa dependencia mediante una de esas ecuaciones potenciales que nos resultan ya conocidas: ED = a’ W^b.

Por otro lado, y como se ha dicho antes, tenemos:

Energía transferida total: ED = a’W^b

Tiempo de desarrollo: TD = a’’W^0’25

Tasa de transferencia: RE = a’’’W^-0’25

Y como RE = ED/TD = a’W^b/a’’W^0’25 y por lo tanto, a’’’W^-0’25= a’W^b/a’’W^0’25

Así pues, W^b = a’’’a’’a’^-1W^-0’25W^0’25 = aW⁰ = a

En definitiva, para que lo que dicen los autores sea válido, las madres primates deben transferir al hijo en el desarrollo inicial (embarazo y lactancia) una fracción de su masa corporal que es constante para el conjunto de primates, y que en las ecuaciones anteriores viene expresado por a. Si eso no fuera cierto, el planteamiento de los autores del trabajo no se sostendría. Desconozco si lo es.

Nota: Hace unos meses me referí aquí al tamaño de los bebes humanos; si tenemos en cuenta que, al nacer, tienen un tamaño mayor que el de los chimpancés (en términos relativos, claro está), es posible que la especie humana  constituya una excepción.

Fuente: Evgenia Dubman, Mark Collard and Arne Ø. Mooers (2012): “Evidence that gestation duration and lactation duration are coupled traits in primates” Biology Letters 8: 998-1001 (doi:10.1098/rsbl.2012.0642)

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